胚胎需要不斷發(fā)育自身精氨酸合成酶系提高內(nèi)源合成能力以滿足需要。因此,供給母豬精氨酸,增加其血中精氨酸、脯氨酸和鳥氨酸水平,有利于孕體此類氨基酸供應(yīng),從而增加胚胎精氨酸的供應(yīng)和合成,減少因精氨酸不足對(duì)胚胎生長(zhǎng)的限制作用,從而促進(jìn)胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育。精氨酸對(duì)妊娠母豬的作用效果已得到多方面的驗(yàn)證。vanderLende(2004)在母豬妊娠第14~30天和第105天~分娩分別補(bǔ)加1%精氨酸,結(jié)果表明,添加精氨酸后,母豬的分娩率、窩仔數(shù)和窩活仔數(shù)分別提高了15%、8%和8%。Ramaekers等(2006)研究證實(shí),精氨酸可能刺激孕體的發(fā)育,從而提高胎盤效率,增加仔豬出生窩仔數(shù)和窩活仔數(shù)。Hazeleger等(2007)研究了精氨酸對(duì)胎盤和胎兒的影響,發(fā)現(xiàn)在妊娠35d,精氨酸處理組提高了活胎數(shù),促進(jìn)了胎盤發(fā)育和血管化分?jǐn)?shù),但對(duì)胎兒、胎盤重量和長(zhǎng)度無(wú)影響。在妊娠第70天,其對(duì)胎盤重量、長(zhǎng)度、顏色,胎兒重量、長(zhǎng)度和胎兒活力均無(wú)影響。Mateo等(2007)研究發(fā)現(xiàn),妊娠第30天~分娩添加1%精氨酸鹽酸到妊娠母豬日糧中,與等氮對(duì)照組相比,母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)提高23%、窩產(chǎn)活仔重也提高28%。Blasio等(2008)分別于母豬妊娠第14~20天開始飼喂精氨酸,持續(xù)時(shí)間16d,結(jié)果表明。
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Wu等,2004)。首先,日糧中添加精氨酸生素對(duì)血漿色氨酸、賴氨酸和組氨酸濃度沒(méi)有影響,說(shuō)明AAA不影響小腸對(duì)這些氨基酸的吸收;第二,因?yàn)槟c道中瓜氨酸和精氨酸的合成處于持續(xù)的***狀態(tài),相對(duì)于母乳中其它基本氨基酸供給,日糧中添加AAA保證哺乳仔豬精氨酸的平衡;第三,AAA作P5C合成酶和CPS-1的代謝***體,低劑量的AAA在增加仔豬內(nèi)源性精氨酸具有高敏感性;AAA在胞漿不被分解,在體內(nèi)的腸道粘膜中的半衰期可能要更長(zhǎng)(大概8~10h),每天加兩次可以有效提高血清精氨酸的濃度(Frank等,2007)。而且精氨酸生素AAA對(duì)人和動(dòng)物沒(méi)0性,根據(jù)對(duì)大鼠的研究以及臨床用于***遺傳性NAGS缺點(diǎn)嬰兒的高氨血癥二十多年來(lái),還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其副作用(Cohen等,1950)。傳統(tǒng)上認(rèn)為,豬乳是能夠提供足夠量的氨基酸以滿足哺乳仔豬的生長(zhǎng)需要,但近來(lái)的研究卻表明當(dāng)豬乳作為仔豬***的日糧蛋白來(lái)源時(shí),哺乳仔豬卻并不能夠獲得比較好的生長(zhǎng)性能(Frank等,2007)。人工喂養(yǎng)仔豬試驗(yàn)表明,出生后仔豬的生長(zhǎng)生物學(xué)潛能至少是400g/d(從出生到21日齡時(shí)的平均值),比哺育母豬乳的仔豬(230g/d)高了74%。***研究表明,AAA可有效地提高內(nèi)源性精氨酸的合成與供給,進(jìn)而促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。以新生仔豬為模型。
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日糧中添加谷氨酰胺在預(yù)防早期斷奶仔豬腸萎縮中的作用谷氨酰胺是豬腸上皮細(xì)胞的一種主要能量基質(zhì),又是嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸合成所必需的一種前體物質(zhì),而這兩種核苷酸是細(xì)胞〔包括豬上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞(Curi等,2005)〕增殖所必需的(Wu等,1995b)。此外,谷氨酰胺還可提高鳥氨酸脫羧酶(ODC;Kandil等,1995)的活性,后者又是多胺合成過(guò)程中的一種重要酶,而多胺的功能是促進(jìn)DNA合成和蛋白質(zhì)合成(Flynn等,2002)。此外,谷氨酰胺是N-乙酰葡萄糖胺-6磷酸合成所必需的,而后者作為一種普通底物參與糖蛋白這種在小腸粘膜細(xì)胞中含量極其豐富物質(zhì)的合成(Wu等,2001;Wang等,2006,2007)。作為谷氨酸合成底物,谷氨酰胺在合成谷胱甘肽這種小腸中含量最豐富的小分子抗氧化劑中起著一定的作用(Wu等,2004b)。而且,谷氨酰胺可提高哺乳類動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白(mTOR或FRAP1)的活性,此蛋白是一種蛋白激酶,可調(diào)控動(dòng)物**和細(xì)胞〔包括骨骼肌(Suryawan等,2006)和小腸(Fumarola等,2005)〕中的蛋白合成。發(fā)現(xiàn)mTOR信號(hào)通路以及谷氨酰胺和其他氨基酸對(duì)該通路的***(圖5),是營(yíng)養(yǎng)研究領(lǐng)域一個(gè)令人激動(dòng)的新進(jìn)展。***,谷氨酰胺還調(diào)控著一氧化氮(NO)的合成,而NO在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中達(dá)到其生理濃度時(shí)。
在動(dòng)物消化道內(nèi),精氨酸的吸收與色氨酸、賴氨酸和組氨酸等拮抗,因此,直接口服補(bǔ)充精氨酸得不到比較好效果。Arg是合成NO的***底物,過(guò)量的外源性L-Arg使機(jī)體在短時(shí)間內(nèi)的NO含量急劇增高,NO的負(fù)作用突出,不僅不能保護(hù)機(jī)體免受致死性損害,反而導(dǎo)致***的機(jī)體損傷,對(duì)機(jī)體造成強(qiáng)烈破壞(Wink等,1998)。在14d仔豬日糧中添加%的精氨酸的生長(zhǎng)性能低于對(duì)照組,而且第6d和10d血清賴氨酸含量***降低(Zhan等,2008)。而通過(guò)調(diào)控內(nèi)源性精氨酸的合成補(bǔ)充機(jī)體內(nèi)精氨酸的不足則可以避免其毒副作用。因此,非常有必要進(jìn)一步研究?jī)?nèi)源性精氨酸的合成通路及其限速酶。精氨酸在體內(nèi)主要參與鳥氨酸循環(huán),在精氨酸酶Ⅰ的作用下脫胍基生成尿素和鳥氨酸,尿素進(jìn)入血液循環(huán),鳥氨酸在肝(或者腎臟以及腸粘膜)細(xì)胞中生成瓜氨酸,在線粒體合成后,即被轉(zhuǎn)運(yùn)到胞液,在胞液經(jīng)精氨酸代琥珀酸合成酶的催化下,與天冬氨酸反應(yīng)生成精氨酸代琥珀酸,此反應(yīng)由ATP供能。其后,精氨酸代琥珀酸再經(jīng)精氨酸代琥珀酸裂解酶作用下,裂解成精氨酸及延胡索酸,反應(yīng)部位在胞液(吳信等,2009)。其中N-乙酰谷氨酸(N-acetylglutamate,NAG)是氨基甲酰磷酸合成酶-Ⅰ(carbamoylphosphatesynthase-Ⅰ。
雖然NO是精氨酸代謝中數(shù)量不多的產(chǎn)物,但其可能在調(diào)節(jié)乳腺血流進(jìn)而影響乳腺吸收血漿養(yǎng)分過(guò)程中發(fā)揮重要作用(Lacasse等,1996)。另外泌乳母豬乳腺**存在比腸細(xì)胞更高的ODC活性和多胺生成(Wu等,2000a、b),豬乳中的多胺含量非常豐富(Motyl等,1995)。鑒于新生仔豬小腸精氨酸酶活性很低(Wu等,1996a、b),多胺是***所必需的(Johnson。1988),乳中多胺可能對(duì)新生仔豬腸道生長(zhǎng)和發(fā)育具有重要營(yíng)養(yǎng)意義(Reeds等,2000)??傊?,精氨酸在泌乳母豬乳腺**經(jīng)精氨酸酶途徑主要生成脯氨酸、鳥氨酸和尿素,另外分別由精氨酸經(jīng)精氨酸酶和一氧化氮合成酶途徑生成少量多胺和NO。精氨酸在泌乳母豬乳腺**合成脯氨酸、多胺和NO等生物活性分子,可改善乳腺生成的NO,調(diào)節(jié)該處免疫反應(yīng)和血流,增加乳中脯氨酸和多胺水平,刺激仔豬腸道生長(zhǎng)和發(fā)育(Trottier等,1997)。另外,由于乳酸不僅對(duì)改善繁殖性能具有重要意義,也對(duì)出生后仔豬的生產(chǎn)性能以及肉質(zhì)產(chǎn)生重要影響。泌乳母豬O’Quinn等(2002)對(duì)泌乳母豬乳腺**精氨酸代謝作了深入研究并初步探明其代謝機(jī)理。如圖2所示,除了合成乳蛋白外,泌乳母豬乳腺**的精氨酸主要是通過(guò)精氨酸酶途徑。甘肅精氨酸生素品牌
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即母乳中脯氨酸的產(chǎn)量**超過(guò)泌乳乳腺**從血漿吸收的脯氨酸的量,而母乳中精氨酸的產(chǎn)量**低于泌乳乳腺**吸收的血漿精氨酸的量。乳腺利用吸收的游離氨基酸合成酪蛋白,其中吸收的用于合成酪蛋白的精氨酸過(guò)剩而脯氨酸的量則不夠,因此精氨酸在泌乳母豬乳腺**被有效利用生成脯氨酸,以滿足該**合成酪蛋白的需要(Clark等,1975;Yip和Knox,1972)。鑒于脯氨酸是新生仔豬腸細(xì)胞生成精氨酸的主要前體物(Dillon等,1999;Wu,1997),在母子間存在一種精氨酸-脯氨酸循環(huán),即精氨酸先由母豬乳腺**轉(zhuǎn)化為脯氨酸,隨母乳進(jìn)入仔豬腸道,然后由腸道**重新轉(zhuǎn)化為精氨酸以供仔豬利用(O’Quinn等,2002)。除此之外,乳腺**含有一氧化氮合成酶,能夠轉(zhuǎn)化精氨酸為NO和L-瓜氨酸(Onoda和Inano,1998),是乳腺**精氨酸降解的次要通路。 遼寧精氨酸生素產(chǎn)品供應(yīng)商
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