胚胎需要不斷發(fā)育自身精氨酸合成酶系提高內(nèi)源合成能力以滿足需要。因此,供給母豬精氨酸,增加其血中精氨酸、脯氨酸和鳥(niǎo)氨酸水平,有利于孕體此類氨基酸供應(yīng),從而增加胚胎精氨酸的供應(yīng)和合成,減少因精氨酸不足對(duì)胚胎生長(zhǎng)的限制作用,從而促進(jìn)胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育。精氨酸對(duì)妊娠母豬的作用效果已得到多方面的驗(yàn)證。vanderLende(2004)在母豬妊娠第14~30天和第105天~分娩分別補(bǔ)加1%精氨酸,結(jié)果表明,添加精氨酸后,母豬的分娩率、窩仔數(shù)和窩活仔數(shù)分別提高了15%、8%和8%。Ramaekers等(2006)研究證實(shí),精氨酸可能刺激孕體的發(fā)育,從而提高胎盤(pán)效率,增加仔豬出生窩仔數(shù)和窩活仔數(shù)。Hazeleger等(2007)研究了精氨酸對(duì)胎盤(pán)和胎兒的影響,發(fā)現(xiàn)在妊娠35d,精氨酸處理組提高了活胎數(shù),促進(jìn)了胎盤(pán)發(fā)育和血管化分?jǐn)?shù),但對(duì)胎兒、胎盤(pán)重量和長(zhǎng)度無(wú)影響。在妊娠第70天,其對(duì)胎盤(pán)重量、長(zhǎng)度、顏色,胎兒重量、長(zhǎng)度和胎兒活力均無(wú)影響。Mateo等(2007)研究發(fā)現(xiàn),妊娠第30天~分娩添加1%精氨酸鹽酸到妊娠母豬日糧中,與等氮對(duì)照組相比,母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)提高23%、窩產(chǎn)活仔重也提高28%。Blasio等(2008)分別于母豬妊娠第14~20天開(kāi)始飼喂精氨酸,持續(xù)時(shí)間16d,結(jié)果表明。
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妊娠第16天開(kāi)始添加精氨酸對(duì)母豬繁殖性能有促進(jìn)作用。高開(kāi)國(guó)等(2008a)給妊娠第22天~分娩母豬補(bǔ)飼精氨酸,有效地提高了母豬的產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù),并且提高了窩重和活仔總數(shù)。此外,由于外源性精氨酸增加,提高了豬肌肉**中蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和合成(Bruins等,2002),因此在妊娠母豬日糧添加精氨被利用,代謝的主要產(chǎn)物是脯氨酸、鳥(niǎo)氨酸和尿素。精氨酸在胞質(zhì)溶膠或線粒體中經(jīng)精氨酸酶作用產(chǎn)生的鳥(niǎo)氨酸,可以被鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)氨酶(OAT,一種線粒體酶)轉(zhuǎn)變?yōu)槎溥量?5-羧酸(P5C)進(jìn)而生成脯氨酸,或通過(guò)鳥(niǎo)氨酸脫羧酶(ODC)、亞精胺酶和精胺酶(三者均為胞質(zhì)溶膠酶)合成腐胺、亞精胺或精胺。由于能使脯氨酸變成P5C的脯氨酸氧化酶活性的缺乏,豬乳腺**中精氨酸來(lái)源的脯氨酸不發(fā)生降解,這確保了精氨酸在乳腺**比較大的脯氨酸凈生成量。同時(shí),由于母豬乳腺**缺乏P5C合成酶,未發(fā)現(xiàn)該**谷氨酰胺或谷氨酸生成脯氨酸,所以精氨酸酶在泌乳母豬乳腺**脯氨酸合成中扮演重要角色。再者,泌乳母豬乳腺**P5C還原酶(P5CD)的活性遠(yuǎn)高于P5C腺**通過(guò)乳腺細(xì)胞基底膜特定的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)從血漿吸收氨基酸,因此血漿精氨酸比較大的乳腺吸收量可視為合成乳蛋白的乳腺內(nèi)必需氨基酸生理需要。
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除了作為CPS-Ⅰ和腸P5CS的***劑外無(wú)其他細(xì)胞反應(yīng),且易進(jìn)入細(xì)胞和線粒體而發(fā)揮作用(Caldovic和Tuchman,2003)。NCG不但可以通過(guò)提高CPS-Ⅰ和P5CS的活性來(lái)增加腸道瓜氨酸和精氨酸合成,改善新生仔豬精氨酸營(yíng)養(yǎng)供給(Wu等,2004),還能夠增加仔豬骨骼肌的蛋白合成,從而提高仔豬日增重(Frank等,2007)。對(duì)精氨酸的促生長(zhǎng)機(jī)理的研究證實(shí)補(bǔ)充精氨酸對(duì)哺乳仔豬骨骼肌蛋白合成以及腸道蛋白合成具有重要作用(Corl等,2008;Yao等,2008)。除此之外,日糧添加精氨酸還能夠促進(jìn)超早期斷奶仔豬的腸道發(fā)育,阻止腸絨毛萎縮,改善腸道消化與免疫機(jī)能(譚碧娥等,2008;黃琳等,2008b),有利于早期斷奶仔豬腸道微血管系統(tǒng)的發(fā)育,提高腸道的吸收功能(Zhan等,2008)。仔豬自出生至7日齡,母乳和內(nèi)源合成的精氨酸基本能滿足其需要,此后母乳精氨酸含量下降,內(nèi)源精氨酸合成減少,滿足不了仔豬比較好生長(zhǎng)的需要,從而表現(xiàn)出低于比較大生長(zhǎng)速度的亞生長(zhǎng)。
精氨酸族氨基酸(ArginineFamilyofAminoAcids,AFAA:谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、鳥(niǎo)氨酸、瓜氨酸以及精氨酸)可在包括豬在內(nèi)的絕大多數(shù)哺乳動(dòng)物體內(nèi)、通過(guò)各***間的復(fù)雜代謝進(jìn)行相互轉(zhuǎn)化(圖1)。在這些氨基酸中,除了不屬于蛋白質(zhì)合成底物的鳥(niǎo)氨酸和瓜氨酸之外,其他氨基酸通常大量地存在于植物(如玉米和大豆粕)和動(dòng)物(如魚(yú)粉和血粉)**蛋白中(Wu和Morris,1998),于是人們通常認(rèn)為傳統(tǒng)的日糧可為生長(zhǎng)豬、肥育豬和妊娠母豬對(duì)這些氨基酸的需求提供充足的數(shù)量(NRC,1998)。因此,養(yǎng)豬生產(chǎn)者對(duì)在豬日糧中添加精氨酸族氨基酸不太重視。然而,最近的生化研究表明,這些氨基酸在養(yǎng)分代謝和免疫應(yīng)答中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用(Fu等,2005;Rhoads等,2006;Morris,2006;Li等,2007),因而會(huì)影響動(dòng)物(包括豬)對(duì)飼料的利用率(表1)。另外,有證據(jù)表明,在被研究的大多數(shù)哺乳動(dòng)物(包括豬)中,其乳汁的精氨酸含量不足(Wu和Knabe,1994;Davis等,1994;Kim等,2004),而且在妊娠小母豬中,由母體轉(zhuǎn)運(yùn)至胎兒血液中的精氨酸也不能滿足胎兒比較大生長(zhǎng)的需要(Wu等,1999;Mateo等,2007)。因此,人們?cè)谡J(rèn)識(shí)精氨酸族氨基酸在豬營(yíng)養(yǎng)和生產(chǎn)中的作用時(shí)存在一個(gè)范型轉(zhuǎn)換。
母豬妊娠階段,精氨酸對(duì)胚胎、胎盤(pán)和胎兒的發(fā)育具有重要作用。妊娠30~40d期間,豬尿囊液中精氨酸和鳥(niǎo)氨酸的濃度分別增加23和18倍,其含氮量占所有α-氨基酸含氮量的一半以上(Mateo等,2008)。胎兒尿囊液中精氨酸和鳥(niǎo)氨酸的含量升高,與前1/2妊娠期胎盤(pán)合成的NO和多胺量增加有關(guān),這時(shí)的胎盤(pán)生長(zhǎng)也最快,提示以精氨酸為主的代謝途徑在孕體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中至關(guān)重要。這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和細(xì)胞增殖對(duì)胚胎發(fā)生和著床、血管生成、胎盤(pán)生長(zhǎng)和發(fā)育以及胎兒生長(zhǎng)發(fā)揮作用。在哺乳動(dòng)物胎兒期和哺乳期,精氨酸是一種必需氨基酸(Wu等,2004)。新生動(dòng)物自身內(nèi)源精氨酸合成對(duì)維持其體內(nèi)的精氨酸平衡起著關(guān)鍵的作用。Wu等(1997)研究報(bào)道,哺乳仔豬在7日齡時(shí)其小腸合成瓜氨。源精氨酸來(lái)源)的速度比0~2日齡仔豬低70%~73%,并且在14~21日齡進(jìn)一步下降(Wu等,1997)。Flynn等(2000)又進(jìn)一步證實(shí),在仔豬出生后的第3~14d,其血漿中的精氨酸濃度和其直接的前體物質(zhì)(鳥(niǎo)氨酸和瓜氨酸)相比下降了20%~41%,然而血漿中氨的濃度卻逐漸升高了18%~46%(Flynn等,2000)。但就仔豬對(duì)精氨酸的需要量相對(duì)奶中的供應(yīng)量來(lái)看,母乳中精氨酸量并不能夠滿足仔豬的比較好生長(zhǎng)。
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Town等,2005)。Wilson和Ford(2001)指出,子宮容量(uterinecapacity)與胎兒死亡率之間存在正相關(guān)的關(guān)系?,F(xiàn)有的證據(jù)表明,豬窩產(chǎn)仔數(shù)的比較大約束因素是妊娠早期的胎盤(pán)發(fā)育和胎盤(pán)功能以及妊娠全期的子宮容量(Bazer等,1988;Vallet等,2002;vanderLende和Rens,2003)。有趣的是,在家畜中,豬會(huì)出現(xiàn)最嚴(yán)重的自然發(fā)生型IUGR(Wu等,2006)。目前妊娠小母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬的限制飼喂方案(NRC,1998)對(duì)胎兒的生長(zhǎng)和發(fā)育可能不是最理想的措施,這是因?yàn)槿占Z提供的氨基酸似乎不能滿足妊娠母豬的需要(McPherson等,2004;Ji等,2005)。如前所述,精氨酸在哺乳動(dòng)物胎盤(pán)血管發(fā)生和生長(zhǎng)中起著重要的作用。因此,我們?cè)O(shè)計(jì)了一個(gè)試驗(yàn)以驗(yàn)證增加精氨酸的供應(yīng)量可提高小母豬繁殖性能的假設(shè)(Mateo等,2007)。我們的結(jié)果表明,在母豬妊娠第30~114天間,向其日糧中添加%的精氨酸鹽酸可使血漿精氨酸、鳥(niǎo)氨酸和脯氨酸的水平分別提高77%、53%和30%(Mateo等,2007)。小母豬日糧中添加%的精氨酸并沒(méi)有影響其體重或背膘厚;但是可使活產(chǎn)仔數(shù)增加2頭和窩初生重提高24%(圖10)。同樣,其他研究人員報(bào)道,給妊娠第14~28天的經(jīng)產(chǎn)母豬日糧中添加1%的精氨酸,可使窩活產(chǎn)仔數(shù)增加1頭。湖南精氨酸生素主流產(chǎn)品
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