14~21日齡仔豬利用谷氨酰胺合成瓜氨酸的速率低于0~7日齡的仔豬(Wu等,1995b)。因此,我們假定瓜氨酸小腸合成的另一種前體物質(zhì)為吮乳仔豬提供了額外的精氨酸。有趣的是,當(dāng)給母乳哺育的仔豬服用氨基-2,3-二羥基安息香酸(Gabaculine,一種鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶***劑,該酶能夠?qū)5C轉(zhuǎn)化為鳥氨酸)后,其血漿中谷氨酰胺和脯氨酸的濃度提高了2倍(Flynn和Wu,1996),這表明脯氨酸可能是通過(guò)鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化合成瓜氨酸的底物。這種假設(shè)得到了豬小腸內(nèi)含有脯氨酸氧化酶的證據(jù)所支持,不過(guò)未能確定表達(dá)這種酶活性的細(xì)胞類型(Samuelset等,1989)。我們利用放射化學(xué)檢測(cè)法發(fā)現(xiàn),豬的腸上皮細(xì)胞通過(guò)線粒體脯氨酸氧化酶通道,將脯氨酸大量分解為P5C、瓜氨酸和精氨酸(Wu,1997)。脯氨酸轉(zhuǎn)化成瓜氨酸需要有氨和谷氨酸的參與,而它們都可通過(guò)谷氨酰胺的降解獲得(Wu等,1995b)。因?yàn)樽胸i小腸從動(dòng)脈血液中獲得的脯氨酸很少(Wu等.,1994a,b),所以通過(guò)腸道從豬乳中獲得大量的脯氨酸對(duì)彌補(bǔ)精氨酸的缺乏是至關(guān)重要的(圖4)。Ball及其合作伙伴(Brunton等,1999)的報(bào)道支持了這個(gè)觀點(diǎn),他們發(fā)現(xiàn)仔豬很少利用動(dòng)脈血中的脯氨酸合成精氨酸,因此給新生仔豬胃內(nèi)服用脯氨酸對(duì)緩解精氨酸的缺乏非常有效。 魚飼料精氨酸生素使用的產(chǎn)品
Town等,2005)。Wilson和Ford(2001)指出,子宮容量(uterinecapacity)與胎兒死亡率之間存在正相關(guān)的關(guān)系。現(xiàn)有的證據(jù)表明,豬窩產(chǎn)仔數(shù)的比較大約束因素是妊娠早期的胎盤發(fā)育和胎盤功能以及妊娠全期的子宮容量(Bazer等,1988;Vallet等,2002;vanderLende和Rens,2003)。有趣的是,在家畜中,豬會(huì)出現(xiàn)最嚴(yán)重的自然發(fā)生型IUGR(Wu等,2006)。目前妊娠小母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬的限制飼喂方案(NRC,1998)對(duì)胎兒的生長(zhǎng)和發(fā)育可能不是最理想的措施,這是因?yàn)槿占Z提供的氨基酸似乎不能滿足妊娠母豬的需要(McPherson等,2004;Ji等,2005)。如前所述,精氨酸在哺乳動(dòng)物胎盤血管發(fā)生和生長(zhǎng)中起著重要的作用。因此,我們?cè)O(shè)計(jì)了一個(gè)試驗(yàn)以驗(yàn)證增加精氨酸的供應(yīng)量可提高小母豬繁殖性能的假設(shè)(Mateo等,2007)。我們的結(jié)果表明,在母豬妊娠第30~114天間,向其日糧中添加%的精氨酸鹽酸可使血漿精氨酸、鳥氨酸和脯氨酸的水平分別提高77%、53%和30%(Mateo等,2007)。小母豬日糧中添加%的精氨酸并沒(méi)有影響其體重或背膘厚;但是可使活產(chǎn)仔數(shù)增加2頭和窩初生重提高24%(圖10)。同樣,其他研究人員報(bào)道,給妊娠第14~28天的經(jīng)產(chǎn)母豬日糧中添加1%的精氨酸,可使窩活產(chǎn)仔數(shù)增加1頭。集團(tuán)公司精氨酸生素產(chǎn)品推薦
根據(jù)我們對(duì)新生仔豬腸上皮細(xì)胞中瓜氨酸和精氨酸合成所進(jìn)行研究獲得的結(jié)果,我們提出了此通道是否也會(huì)出現(xiàn)在豬胎兒上的問(wèn)題(Dekaney等,2001,2003)。在對(duì)不同妊娠時(shí)期的母豬胎兒液進(jìn)行分析后,我們發(fā)現(xiàn)母豬妊娠第40天(整個(gè)妊娠期為114d)時(shí)尿囊液中的精氨酸含量異常豐富(4~6mM),而在母體血漿精氨酸濃度卻為~mM(Wu等,1995a,1996a,1998a)。此外,我們發(fā)現(xiàn)母豬妊娠第40天時(shí)尿囊液中的鳥氨酸和谷氨酰胺水平分別達(dá)1~3mM和3~4mM的特高水平,而母體血漿濃度卻分別僅為~mM和~mM(Wu等,1995a,1996a)。尤為***的是,母豬妊娠第30~40天間,其尿囊液的精氨酸、鳥氨酸和谷氨酰胺含量分別提高23、18和4倍,而這3種氨基酸的氮含量占游離α-氨基酸氮總含氮量的67%(Wu等,1996a)。胎液中精氨酸族氨基酸(AFAA)的異常豐富可導(dǎo)致妊娠前半階段中NO和多胺的合成達(dá)到比較大化(Wu等,2003;Wu等,2005a),此階段是胎盤生長(zhǎng)最快的時(shí)期(Knight等,1977;Self等,2004)。這些新的研究結(jié)果表明,精氨酸依賴型代謝通道在孕體生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。妊娠母豬日糧添加精氨酸可提高其妊娠性能現(xiàn)代高產(chǎn)母豬每次排卵多達(dá)20~30個(gè),但由于出生前的高損失使至妊娠終止時(shí)僅產(chǎn)9~15頭仔豬。
精氨酸通過(guò)NO誘導(dǎo)腦垂體釋放催乳素和生長(zhǎng)***對(duì)保障母豬的繁殖性能十分的重要。研究表明,血液***-1(IGF-1)水平在日糧補(bǔ)充精氨酸后升高,而生長(zhǎng)***對(duì)動(dòng)物的排卵和減少受精卵的死亡和丟失有促進(jìn)作用。美國(guó)德州農(nóng)工大學(xué)大量研究表明,在妊娠期和泌乳期母豬日糧中補(bǔ)充1%的L-ArgHCl,對(duì)初產(chǎn)母豬泌乳性能有潛在的有益影響(Mateo等,2008)。Mateo等(2007)報(bào)道在日糧中添加1%的精氨酸可以使母豬產(chǎn)仔數(shù)提高22%。可使活產(chǎn)仔數(shù)增加兩頭,活出生窩重提高24%(Mateo等,2007)。這可能與精氨酸促進(jìn)卵子的產(chǎn)生有關(guān)。同樣地,AAA亦可以提高母豬***胎產(chǎn)仔數(shù),***提高仔豬的初生重??傊?,精氨酸在促進(jìn)肌肉內(nèi)蛋白質(zhì)合成、增強(qiáng)機(jī)體的***、細(xì)胞分裂、傷口復(fù)原和分泌***等各種生理過(guò)程中都有著重要的作用??诜蛘呷占Z中添加AAA的形式可以有效提高內(nèi)源性精氨酸的合成,這為仔豬和其他幼齡動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)保健提供了一個(gè)嶄新的途徑。AAA已經(jīng)從理論和實(shí)踐中表明其可作為一種綠色、***的功能性氨基酸促進(jìn)劑,在促進(jìn)新生仔豬蛋白合成、保障仔豬健康、促進(jìn)母畜圍產(chǎn)期健康等方面具有***的功能。
對(duì)于幼齡仔豬來(lái)說(shuō),精氨酸是一種必需氨基酸(Southern和Baker,1983;Roth等,1995;Urschel等,2006)。雖然精氨酸可經(jīng)鳥氨酸循環(huán)在肝臟中合成,但由于能夠快速水解精氨酸的胞質(zhì)精氨酸酶具有極高的活性(Wu和Morris,1998),使肝臟不能實(shí)現(xiàn)精氨酸的凈合成(Urschel等,2005)。根據(jù)母豬乳液中精氨酸的濃度、仔豬每日吮乳量、日增重以及由精氨酸合成的鳥氨酸、一氧化氮(NO)和肌氨酸,可以估計(jì)出母豬乳液至多給7日齡仔豬提供其所需精氨酸量的40%(Wu和Knabe,1995)。這個(gè)估測(cè)值與先前的研究結(jié)果相一致,早先的研究表明哺乳仔豬體蛋白中45%左右的精氨酸沉積量來(lái)自精氨酸的內(nèi)源性合成(Leibholz,1982;Wilson和Leibholz,1981)。因此,通過(guò)腸-腎軸線合成的精氨酸在維持母豬哺育仔豬體內(nèi)精氨酸的動(dòng)態(tài)平衡中起著關(guān)鍵性的作用。我們的發(fā)現(xiàn)很好地支持了這一觀點(diǎn),即當(dāng)母豬哺育的4日齡仔豬小腸鳥氨酸向P5C的轉(zhuǎn)換過(guò)程被阻斷12h后,仔豬的血漿鳥氨酸、瓜氨酸和精氨酸的水平分別下降了59%、52%和76%(Flynn和Wu,1996)。在0日齡和7日齡仔豬的腸上皮細(xì)胞中,由谷氨酰胺轉(zhuǎn)化而來(lái)的瓜氨酸大部分在腸上皮細(xì)胞內(nèi)被轉(zhuǎn)化成精氨酸,然而在日齡較大的仔豬中,此類瓜氨酸大多被釋放到細(xì)胞外的區(qū)域中。
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雖然NO是精氨酸代謝中數(shù)量不多的產(chǎn)物,但其可能在調(diào)節(jié)乳腺血流進(jìn)而影響乳腺吸收血漿養(yǎng)分過(guò)程中發(fā)揮重要作用(Lacasse等,1996)。另外泌乳母豬乳腺**存在比腸細(xì)胞更高的ODC活性和多胺生成(Wu等,2000a、b),豬乳中的多胺含量非常豐富(Motyl等,1995)。鑒于新生仔豬小腸精氨酸酶活性很低(Wu等,1996a、b),多胺是***所必需的(Johnson。1988),乳中多胺可能對(duì)新生仔豬腸道生長(zhǎng)和發(fā)育具有重要營(yíng)養(yǎng)意義(Reeds等,2000)。總之,精氨酸在泌乳母豬乳腺**經(jīng)精氨酸酶途徑主要生成脯氨酸、鳥氨酸和尿素,另外分別由精氨酸經(jīng)精氨酸酶和一氧化氮合成酶途徑生成少量多胺和NO。精氨酸在泌乳母豬乳腺**合成脯氨酸、多胺和NO等生物活性分子,可改善乳腺生成的NO,調(diào)節(jié)該處免疫反應(yīng)和血流,增加乳中脯氨酸和多胺水平,刺激仔豬腸道生長(zhǎng)和發(fā)育(Trottier等,1997)。另外,由于乳酸不僅對(duì)改善繁殖性能具有重要意義,也對(duì)出生后仔豬的生產(chǎn)性能以及肉質(zhì)產(chǎn)生重要影響。泌乳母豬O’Quinn等(2002)對(duì)泌乳母豬乳腺**精氨酸代謝作了深入研究并初步探明其代謝機(jī)理。如圖2所示,除了合成乳蛋白外,泌乳母豬乳腺**的精氨酸主要是通過(guò)精氨酸酶途徑。魚飼料精氨酸生素使用的產(chǎn)品
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